유리온실 식물 귀족 대황(Rheum nobile)의 게놈은 고산 적응에 대한 창을 제공합니다

Aug 22, 2023

커뮤니케이션 생물학 6권, 기사 번호: 706(2023) 이 기사 인용

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온실 식물은 인간의 온실을 모방하여 특수한 형태와 생리학을 통해 따뜻함을 가두는 종입니다. 히말라야 고산 지역에서는 고도로 전문화된 온실 형태가 집중적인 자외선 복사와 저온에 적응하기 위해 뚜렷한 계보에서 독립적으로 진화했습니다. 여기에서 우리는 특수 줄기 잎인 온실 구조가 자외선을 흡수하는 데 매우 효과적이지만 가시광선과 적외선을 전달하여 생식 기관의 발달을 위한 최적의 미기후를 조성한다는 것을 보여줍니다. 우리는 이 온실 증후군이 대황 속 Rheum에서 독립적으로 적어도 3번 진화했음을 밝힙니다. 우리는 주력 온실 식물인 Rheum nobile의 게놈 서열을 보고하고 활성 2차 세포벽 생합성, 상향 조절된 큐티클 큐틴 생합성, 광합성 및 테르페노이드 생합성 억제를 포함하여 특수 온실 잎으로의 형태학적 전환과 관련된 핵심 유전 네트워크 모듈을 식별합니다. 뚜렷한 세포벽 조직과 큐티클 발달은 온실 잎의 특수한 광학 특성에 중요할 수 있습니다. 우리는 또한 LTR의 확장이 고지대 환경에 대한 고귀한 대황 적응에 중요한 역할을 했을 가능성이 있음을 발견했습니다. 우리의 연구는 온실 증후군의 수렴 발생의 기초가 되는 유전적 기초를 확인하기 위한 추가적인 비교 분석을 가능하게 할 것입니다.

3차 및 4차 산의 융기는 유기체를 까다로운 고산 환경에 노출시키고 고산 생물군의 진화를 가속화했습니다1,2. 식물은 높은 수준의 전문화1,3로 가혹한 고산 환경에 반응하여 쿠션 식물, 거대한 장미 및 다육 식물3을 포함한 다양한 생명체를 탄생시켰습니다. 세계에서 종이 가장 풍부한 온대 고산 지대인 히말라야 지역에서는 저온, 높은 일사량, 강한 바람 및 짧은 성장 기간을 포함한 적대적인 환경 조건에 대응하여 특수한 형태가 진화했습니다1. 특수한 형태에는 양털 식물(빽빽한 양털로 덮인 식물), 끄덕 식물(꽃이 땅을 향하고 있는 식물) 및 온실 식물이 포함됩니다. 온실 식물은 아마도 가장 눈에 띄는 식물일 것입니다. 꽃차례는 반투명 잎으로 보호되어 실내를 더 따뜻하게 만들고 온실의 유리와 비교할 수 있습니다4,5,6. 가장 눈에 띄는 히말라야 고산 식물은 고귀한 대황 [Rheum nobile Hook.f. & Thomson, Polygonaceae)], 이는 높은 고도(4000m 이상)에 적응한 주력 온실 식물입니다7.

일반적으로 왜소하거나 엎드린 동식물 경쟁자들과 달리 귀대황은 꽃이 피었을 때 높이가 최대 2m까지 자라 고산 지역에서 매우 눈에 띕니다. 놀라운 온실과 같은 형태는 식물이 높은 고도에서 낮은 온도와 강한 자외선에 대처하는 데 필수적인 것으로 가정되었습니다8,9,10. 이러한 적응 특성은 또한 식물과 수분을 공급하는 종자를 소비하는 Bradysia 곰팡이 각다귀 사이의 상호작용에 중요한 것으로 밝혀졌으며, 성체 산란과 유충 발달을 위한 피난처를 제공합니다11,12,13.

적응 형질의 유전적 기초를 밝히는 것은 진화 유전학의 핵심 목표입니다. 높은 고도에 대한 적응과 관련된 게놈 변형은 동물에서 잘 기록되어 있지만15 고산 식물군의 높은 다양성에 비해 식물에서는 덜 탐구되었습니다. 그러나 고산 지형의 상징적인 식물인 온실 식물은 더 큰 생태학적, 진화적 관심의 초점이 되었습니다8,10,12,13,16,17,18,19. 쿠션 모양의 잎 캐노피20,21,22,23, 털이 많은 잎과 꽃차례24,25,26, 잎이 많은 포8,12,13 및 고개를 끄덕이는 두상부27,28와 같은 고산 식물의 특수 구조의 생태학적 기능에 대한 연구를 통해 밝혀졌습니다. 이러한 특성은 열 포획에 특히 효율적입니다. 예를 들어, 쿠션 식물인 Silene acaulis (L.) Jacq의 잎 캐노피 내부 온도입니다. 맑은 여름날에는 주변 온도보다 일반적으로 15°C 더 높습니다20. 이러한 열적 이점은 지속적으로 춥고 바람이 많이 부는 고산 지역의 환경에 서식하는 식물의 성장, 발달, 신진대사 및 번식에 필수적입니다25. 또한, 꽃과 온실 같은 잎의 아래쪽 방향은 민감한 생식 부분을 UV 방사선과 잦은 폭풍으로부터 보호하는 데 도움이 되는 것으로 가정됩니다. 이러한 극한생물의 기능적 생태학을 이해하는 데 큰 진전이 있었음에도 불구하고, 이들의 매혹적인 적응을 촉진하는 유전적 기초는 게놈 정보의 부족으로 인해 제대로 이해되지 않았습니다.

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p>

2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p>

0.95./p> 1)./p>

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